相关解剖生理基础

视神经是指由视乳头至视交叉的一段视觉神经,l视乳头是视神经起始部,l视网膜神经节细胞轴突经过视网膜神经纤维层在视乳头处汇集和转折,l形成视神经纤维穿过筛板,l筛板形成400~500个通道供视神经纤维通过,l有约100万根神经节细胞的轴突集合成约500束神经纤维束穿过筛板,l在筛板后神经纤维处有髓鞘,l但无施万细胞。

视神经纤维属中枢神经系统的一部分,l为真正在大脑纤维束的白质向外延伸部分,l代表视网膜神经节细胞的轴突。正常人视神经纤维数与视网膜神经节细胞数相同,l也约为一百万根左右。视神经外覆盖着3层脑膜,l外层为硬脑膜,l中层为蛛网膜,l内层为软脑膜。由颅内三层鞘膜直接延伸而来。在三层鞘膜间有二个间隙,l即硬脑膜下腔和蛛网膜下腔,l两间隙的前端终止于眼球后面形成盲管,l向后直接与大脑各间隙沟通,l内中充满脑脊液。

视神经纤维在视路中的排列走行有一定的规律性,l视乳头黄斑束在视乳头颞侧,l占视神经横断面1/4之多,l而且在生理上负有维持视敏锐的中心视功能,l对病理损害具有较高的敏感性,l在视神经炎常易最先受累,l以致视乳头颞侧变白或苍白。

视路是视分析器的神经通路,l为大脑的一部分,l视路从眼直到大脑的后端枕叶,l它有相当长的一段径路位于脑底前部,l在脑内占相当部位,l从解剖上来看,l12对颅神经有一半(Ⅱ、iⅢ、iⅣ、iⅤ、iⅥ、iⅦ)与眼部直接相关,l中枢神经系统中有38%的神经纤维与视觉有联系,l65%的颅内疾病有眼征,l从而可见神经科和眼科之间的密切关系。

视网膜神经节细胞轴突内充满着轴浆,l轴浆存在不同成分,l从细胞体至轴浆末梢称顺流(orthograde)运输,l从轴浆末梢至细胞体称逆流(retrograde)运输。这种双向运动,l被称为轴浆转输(axoplasmic1transplant)。轴浆正常时应从眼内向视神经方向运行称其为轴浆液(axoplasmic1flow),l轴浆液的运输有赖于眼内压和视神经内压两者所形成的生理性压力差,l而视神经轴浆流的运输阻滞会导致视乳头水肿。视神经纤维既往认为一旦损害即不会再生,l近年来研究证明如将外周神经植入至视网膜、i视神经或玻璃体能使受损的视网膜神经节细胞轴突再生,l而其中某些营养因子如脑源性和睫状神经营养因子等能防止轴突后的视网膜神经节细胞(RGCs)的神经元退变,l并能促进其轴突再生。

视觉信息在视网膜细胞环路内初步加工后,l通过视神经和视束纤维传入丘脑。在丘脑内分成两条通路:i①外膝体(lateral1geniculate1nucleus)一皮层通路,l是主要的视觉传入通路。在灵长类,l从视网膜发生的神经纤维中有90%经由这条通路投射到视皮层。②上叠体(superior1colliculus)-丘脑枕(pulvinar)-皮层通路,l灵长类只有10%视网膜纤维经由这条通路与视皮层建立联系。在丘脑枕内与视觉有关的主要是腹外侧丘脑枕和下丘脑枕,l分别接受来自视网膜和上叠体的传入纤维。

视皮层细胞具有检测图形特征的功能。有些特性是先天具有的,l但也有许多特性是在后天获得的。视皮层细胞按处理信息的复杂性的不同分为不同的等级。视皮层细胞是按不同的特征选择性排列成十分有规则的柱状结构-功能柱(functional1columns),l视皮层功能柱的发现是近20年来视觉中枢研究中最引人注目的进展之一。由于这些柱系统正好与各种特征检测功能一一对应,l如方位柱、i眼状优势柱、i空间频率柱和颜色柱等。到目前为止所发现的各种功能柱都垂直于皮层表面,l排列成片层状。

传统意义上的视皮层是指大脑枕叶的一些皮层区。近年来,l视皮层的范围已扩大到顶叶、i颞叶和部分额叶在内的许多新皮层区,l总数达25个。另外还有7个视觉联合区,l这些皮层区兼有视觉和其他感觉或运动功能。所有视区加在一起占大脑新皮层总面积55%。习惯用序号来命名灵长类枕叶内的视区。17区被称为第一视区(V1)或纹状皮层(striate1cortex)。它接受外膝体的直接输入,l因此也称为初级视皮层(primary1visual1cortex)。对视皮层的功能研究大多数是在这一级皮层进行的。18区内包括三个视区,l分别称为V2,lV3和V3A,l它们的主要输入来自V1。V1和V2是面积最大的视区。19区深埋在上颞沟后壁,l包括第四(V4)和第五视区(V5)。V5也称作为中颞区(middle1temporal,l简称MT区),l已进入颞叶范围。颞叶内其他与视觉有关的皮层区还有内上颞区(medial1superior1temporal,l简称MST),l下颞区(infero-temporal,l简称IT)。顶叶内有顶枕区(parieto-occipital,l简称PO),l腹内顶区(ventral1intraparietal,l简称VIP),l腹后区(ventral1posterior,l简称VP)和7a区。枕叶以外的皮层区可能属于更高的层次。有关高级视皮层的知识,l一部分来自对猴的实验性研究,l另一部分来自临床脑局部损伤的病例观察。由于一些新技术的出现,l最近已经可以用人作为研究对象,l来开展一些有关视觉认知的实验。根据以上三方面所获得的资料,l总的说来,l颞叶内的视区可能与图形属性的认知有关,l顶叶内的视区与图形的空间定位有关。

与皮层下神经元不同,l皮层神经元对光点刺激的反应很弱。只有感受野内用适当方位(朝向)的光条给以刺激才能引起兴奋。根据皮层神经元感受野结构的不同,l视皮层细胞分成三种类型:i①简单细胞(simple1cell):i感受野面积比较小,l给光区和撤光区分离,l有较明显的空间总合,l反应具有线性特征,l没有(或很少)自发放电;②复杂细胞(complex1cell):i感受野面积较大,l给光区和撤光区重叠在一起,l反应具有非线性特征,l空间总合不明显,l自发放电强;③超复杂细胞(hyper1complex1cell):i反应特点同复杂细胞,l但有明显的端点抑制。后来人们发现,l不仅一些复杂细胞有端点抑制,l有一些简单细胞也同样具有端点抑制。而且,l在一些简单细胞和复杂细胞的感受野的两侧也可能产生很强的抑制。因此,l现在已不再用超复杂细胞这一概念。

与皮层下神经元类似,l在皮层细胞的传统感受野外,l也存在着一个对神经元反应起调制作用的区域-整合野(integration1field)。对大多数皮层细胞来说,l整合野的这些调谐特性都与该细胞的感受野的调谐特性相一致;它们的调谐曲线具有大致相同的形状和峰值位置。对于易化型整合野,l只有当感受野内外的图形特征相同时,l细胞反应才受到增强。通过这种易化作用,l视皮层神经元能够选择性地对大范围内相同的图形特征进行整合。抑制型整合野的作用正好相反。当整合野内的图像特征与感受野内的图像特征相似时,l细胞的反应受到最强抑制;而当感受野内外的图像特征存在差异时,l抑制作用减弱或消失。