视觉神经生理学:神经生理学

在完成了它的光学使命后,l眼睛的下一个重要功能就是将光转化为神经冲动,l以便大脑能对光学信息进行处理。

1.神经元11神经元是大脑的主要功能结构单元,l它是一类特化的细胞,l可以整合与之相连的神经元输入的冲动,l并且将整合后的冲动传到其它神经元。这一整合与传导的过程是通过神经元内部的一系列复杂的生化反应来完成如图16-9。神经元的结构包括树突、i胞体、i轴突、i神经末端和突触。

图16-911一个典型的神经元

[神经元的胞体能整合来自其树突的分级电信号,l并且通过动作电位的方式传递其处理结果。这些电脉冲沿着被髓鞘包裹的轴突传导至神经末梢;在神经末梢处,l神经递质释放至突触,l并刺激其它神经元的树突]

树突11是从胞体生出的众多细小突起,l这些细小突起可以收集来自于其它神经元的化学信号并将之转化为能沿包裹细胞的细胞膜传导的电冲动,l这种电冲动是一种分级的电位:i即树突内外的电位差,l这种电位差值可在一定范围内变化。变化的程度依赖于周围的神经元对树突刺激的强度。

胞体11由细胞核和细胞器构成。包被胞体的细胞膜整合了所有从树突上传导来的电信号,l并再次将其编码成分级的电位,l以转换成一系列沿着轴突传导的全或无的电位(即动作电位)。

轴突11是神经元的一条细长的突起,l动作电位沿着它向其它神经元进行长距离传导。多数神经元大部分轴突都被一层髓鞘包绕,l髓鞘能够加速动作电位的传导。轴突传导的整合信息的强度最初由该整合信息的发放速率编码,l所谓发放速率是指单位时间内产生的冲动数量(即脉冲数/秒)。

神经末端11是轴突的末端,l在此,l轴突的电活动重新转化成能激发其它神经元的化学信息。即释放一种神经递质进入突触间隙。在神经末端所传递的信息的强度决定于释放的神经递质的量。

突触11是存在于一个神经元的末端和另一个神经元树突之间的狭窄间隙。释放到突触的神经递质快速跨过这个间隙,l与另一个神经元树突膜上的特异性位点相结合,l从而产生效应。突触是一个神经元的化学信号转换成另一个神经元的电信号的场所。

神经元获得其它神经元的输入信息,l同时把信息输出给其它神经元。但是在所有这些神经活动发生之前,l环境中的能量一定通过某种方式转换成了神经元的活动。在视觉系统中,l光感受器完成了这个功能:i它是一种特化的视网膜细胞,l可以通过一个复杂的过程被光激活。一旦视觉信息被编码成神经反应,l视网膜的其它几种神经元细胞,l如水平细胞、i双极细胞、i无长突细胞和神经节细胞就可以完成最初的一些处理过程。所有这些细胞整合了许多邻近细胞的反应。神经节细胞的轴突组成了视神经,l把来自眼睛的信息传递到大脑的视觉中枢。

2.光感受器细胞11在视网膜上有两种不同类型的光感受器细胞:i视锥细胞与视杆细胞。视杆细胞的数量(约1.2亿)大于视锥细胞的数量,l对光非常敏感,l分布在视网膜上除黄斑中心凹以外的区域;视杆细胞特异地感受弱光(暗视觉),l在夜晚、i黎明或光线昏暗的房间里起作用。视锥细胞数量较少(8百万个左右),l对光线敏感度比视杆细胞低得多,l集中位于黄斑中心凹处,l在周边的视网膜上也有散在分布(图16-10)。它们负责大多数正常光照条件下的视觉体验(明视觉)与颜色体验。黄斑中心凹是一个很小的区域,l正好位于视网膜的中心,l由密集的视锥细胞组成。黄斑中心凹占据的视角只有两度。虽然它很小,l却是颜色和空间视觉最敏锐的地方。

图16-1011人类视网膜上视锥(阴影部分)和视杆(实曲线)的分布

光感受器如何把光子的电磁能转换成神经冲动的是一个复杂而精密的过程。视杆细胞与视锥细胞都有两个基本组成部分,l即包含细胞核与细胞器的内节,l以及包含数十亿个光敏感性色素分子的外节。这些色素分子包埋于如烤薄饼般重叠在一起的数以千计的视盘膜中,l这些堆叠的视盘与外节的长轴相垂直。视杆细胞中的色素叫做视紫红质,l当光子被视紫红质吸收时,l视紫红质分子改变了形状并同时改变了其自身内部的和周围的电流。导致光感受器的外膜产生电变化,l这种电变化沿着外膜向光感受器的突触传导,l经过神经递质对下一个神经元发挥影响。同一个光感受器细胞可以吸收众多的光子,l而这些光子所导致的电变化在光感受器外膜上发生了整合。整合的结果使光感受器细胞内外的电位差发生了变化,l这种电位差的变化区间是连续的,l这不同于神经系统其它大部分细胞(电位差的变化区间是间断的)。从定量的角度说,l光感受器细胞可变化的反应性电位差与被吸收光子的数量呈对数函数关系。

3.视网膜结构的特征11从逻辑上推断光感受器应是视网膜的第一层,l但是实际上它们是最后一层。不止于此,l视杆和视锥细胞都朝向后方,l对光敏感的外节在光感受器细胞中是距离光最远的一部分。造成上述结构的这种不寻常位置关系的原因可能在于:i色素再生所需的酶位于不透明的色素上皮中。因为光感受器的视盘必须与色素上皮这一充满生机的生化反应源相邻,l所以视盘也定位于视网膜后方。幸运的是,l光感受器前方的视网膜细胞和轴突是很透明的,l所以视觉图像的光学质量不会受到影响。

然而,l光线入路上除了那些邻近光感受器细胞的透明视网膜细胞以外,l还有许多营养视网膜的血管。因为血管是深色的,l人们会认为它们总是清晰可见的。正常情况下我们并没有看见它们,l原因是大脑对存在的血管产生了适应,l并且填充了血管影所占据的那部分图像。事实上,l可以在某些特别的情况下看到自身的视网膜血管。比方当你接受眼科的检查时,l因为眼科医生把光从特殊角度投射入你的眼睛中,l你就能够很清晰地看到视网膜血管。另外一个令人好奇的解剖结构是神经节细胞轴突离开眼睛并汇聚成视神经的地方。这一区域被称为视盘(也叫盲点),l这里完全没有光感受器存在。然而,l除非在非常特殊的情况下,l我们并没有感觉到盲点的存在。以下是解释它的两个原因:i首先,l盲点的位置是固定的,l所以一只眼睛的光感受器可以记录另一只眼睛所丢失的信息;其次,l视觉系统用适当的感受品质对这一区域进行填充,l就像它对视网膜血管影所做的一样。我们还不知道这具体是怎么完成的,l但事实上其功用却发挥得很好。

视网膜生理学的另外一个特性是关于光强度信息的编码。因为眼的任务是把光转换成神经反应,l那么很自然的想法就是光感受器在黑暗中不会产生反应,l而当光的强度增加时它们就会增加突触的输出。但实际上,l在脊椎动物的光感受器上却发生了完全相反的事件,l强闪光使光感受器突触的输出活动减少。惟一能够解释这种现象的重要事实依据在于,l神经活动与光强度之间的正相关或负相关关系都能很好地履行对视野中光的强度所携带的信息进行存储的功能。据证实,l无脊椎动物眼的光感受器作用途径截然相反,l并且要直观明了得多,l即光强度增加则输出增多。