视觉神经生理学:视皮层投射图

视觉皮层处理的第一级被称初级视皮层或V1区,l它定位于枕叶的正后部,l是最大的一个视觉区域。它接收来自外膝体核的大部分上行投射,l负责进行初级的视觉处理。对这一视觉区的解剖学和生理学已经了解得很清楚,l或许远比其它脑区清楚得多。最初认为存在一个严格的等级视觉处理过程,l即每一个区域投射到邻近区域,l依次类推逐个呈直线进行。这一假说很快被否定。因为研究者们发现了视觉区域间越来越多的解剖联系。现在很清楚的一点是大量的处理过程并行发生在不同区域视皮层上,l每个区域向其它几个区域投射纤维,l但绝不是向所有区域投射纤维。这些联系一般是双向的,l即如果X区投射到了Y区,l那么Y区也会投射到X区。据证明,l两个不同方向的投射并不是完全对称的,l这种不对称源于它们起止于视皮层的不同层次。

大脑皮层的结构是分层的。视皮层上已确定的有6个主要的解剖层次,l目前正通过生理学实验证据以确定更多的亚层结构,l当然,l第4层被看作是接受低位神经系统上行投射的区域,l源于外膝体核的上行投射主要在V1区的第4层与上级神经元形成突触联系。但对其它皮质层区域来说,l或多或少弄不清楚的是哪些投射是上行的哪些是下行的。起源于皮质浅层的纤维主要终止于第4层,l这和那些来自外膝体核的上行投射相似,l因而被称为前行投射。与此方向相反的投射称为反馈或回返连接,l这些连接的起止点均在第4层上方的区域。图12所示的层次分级关系图上,l定位于每一个层次水平的区域都接受上行投射,l并且其位置处于发出那些上行投射的最高区域之上。对视觉中枢之间存在的复杂联系的认识很少、i很不清楚。皮质功能相互联系与某个细胞所处的解剖分级层次和它所能从中获取信息的视网膜区域的大小相关(图16-12)。较低层次水平的皮层区细胞从小范围的视网膜区域获得输入信息,l而较高层次的皮层区细胞则从较大范围的视网膜区域获得输入信息。比如说,lV1区细胞仅由视网膜黄斑区0.1~0.5度视角范围以内的刺激所激活;V2区细胞则由0.5~1.0度视角范围内的刺激所激活,lV4区细胞则能被1~4度视角范围内的刺激所激活,l而在IT区(颞下区皮层),l能激活该区细胞的刺激分布在25度或更大的视角范围内的视网膜上。从低级视皮层区域到高级视皮层区域,l神经元感受野大小的增加可以达到100倍或更多。